科學(xué)家在實(shí)驗室培養繁衍原綠球藻 在不斷修正中發(fā)展

早在幾億年前就生活在地球上的原綠球藻被認為是海洋重要的初級生產(chǎn)者，其通過(guò)光合作用每年可固定約40億噸碳，為“海洋碳匯”做出重要貢獻。

一直以來(lái)，學(xué)界默認原綠球藻的進(jìn)化適應過(guò)程主要是自然選擇的結果，這一固有認知于近期被打破。由廈門(mén)大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室(MEL)張瑤教授團隊與香港中文大學(xué)羅海偉教授團隊合作，歷經(jīng)四年實(shí)驗研究發(fā)現，在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的“自然選擇”并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的“遺傳漂變”發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。該研究成果近日在國際頂級期刊《自然·生態(tài)與進(jìn)化》上刊發(fā)。

原綠球藻擁有巨大的種群數量和廣泛的海洋地理分布，其“祖先”早在約25億年前就開(kāi)始進(jìn)化，并在許多方面改變了地球。它們吸收并利用陽(yáng)光中的能量，從水中分離出氧和氫，氧氣便開(kāi)始在大氣中積累，給原本“缺氧”的地球帶來(lái)了繁榮的“大氧化”時(shí)代，為后續生物進(jìn)化的高速發(fā)展提供了重要條件。

多年來(lái)，學(xué)界一直默認原綠球藻有效種群規模很大，進(jìn)而認為自然選擇在原綠球藻進(jìn)化適應過(guò)程中極其有效，而忽略了在小群體中影響顯著(zhù)的“遺傳漂變”作用，即種群基因庫在代際發(fā)生隨機改變的過(guò)程。

張瑤教授團隊研究發(fā)現，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據，同時(shí)各種群之間彼此孤立，不發(fā)生基因交流，種群內部基因重組水平較低。“就像是生活在不同地區的人群，適應其所在的環(huán)境，擁有不同的特征。”張瑤進(jìn)一步解釋。

該研究通過(guò)連續3年的大規模單克隆連續傳代，首次開(kāi)展了原綠球藻的基因突變累積實(shí)驗，計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規模小的特征顛覆了“原綠球藻的進(jìn)化由自然選擇主導”的傳統認知，證明在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的“自然選擇”并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的“遺傳漂變”發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。

研究人員表示，厘清原綠球藻的種群進(jìn)化和生態(tài)適應機制，有助于理解原綠球藻如何在開(kāi)放大洋獲得優(yōu)勢并成為海洋生態(tài)系統中最豐富的自養類(lèi)群，對于準確理解其在現代海洋元素循環(huán)和地球進(jìn)化史中的地位有重要意義。

歷時(shí)四年在實(shí)驗室培養繁衍原綠球藻

值得一提的是，生存上億年的原綠球藻因為太小，直到三十多年前才被人類(lèi)發(fā)現。張瑤說(shuō)，“1毫升的大洋海水里，有多達10萬(wàn)個(gè)原綠球藻，但因為它實(shí)在是太小了，此前落后的設備和技術(shù)無(wú)法觀(guān)測到，人們這么晚才認識到它。”

因其特征，培養原綠球藻非常有難度，培養基所使用的海水、固體培養基的瓊脂糖濃度、培養時(shí)設置的光照強度和溫度等等因素的細微變動(dòng)都可能對原綠球藻的生長(cháng)產(chǎn)生巨大影響，甚至早期學(xué)界都認為它不可培養。經(jīng)過(guò)多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數的實(shí)驗室能把它成功養活。

為從“進(jìn)化生態(tài)學(xué)”的角度厘清海洋初級生產(chǎn)者的進(jìn)化機制，研究團隊不斷調試實(shí)驗參數，在一次次嘗試中克服原綠球藻難以在實(shí)驗室培養且生長(cháng)緩慢的困難，摸索出了一套穩定的單克隆培養方案。

不僅如此，原綠球藻生長(cháng)周期較長(cháng)，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數量，需要積累到一定量才能進(jìn)行有效的統計分析，這使得實(shí)驗的時(shí)長(cháng)跨越了四年之久。

最終，研究團隊累積培養原綠球藻1065天，連續傳代39次，最終存活141個(gè)細胞系，為后期實(shí)驗成果奠定了堅實(shí)可靠的數據支持。

科學(xué)在不斷修正中發(fā)展

有效種群規模是認識原綠球藻種群生態(tài)、分子和群體遺傳特征的關(guān)鍵參數。明確原綠球藻的有效種群規模，需要先進(jìn)行突變累積實(shí)驗測得原綠球藻準確的突變速率。該實(shí)驗設置由一個(gè)細胞起源的150個(gè)獨立細胞系，每個(gè)細胞系在1065天內各自單克隆連續傳代39次，最終有141個(gè)細胞系存活。

經(jīng)全基因組測序分析，實(shí)驗最終測得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒(méi)有因為缺失多種DNA修復酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎上，該研究對418個(gè)原綠球藻基因組進(jìn)行了嚴謹的物種劃分，并計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌。

不僅如此，研究人員進(jìn)一步分析發(fā)現，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據，同時(shí)，這些孤立種群內部基因重組水平較低?；诖?，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇，即在低重組水平的條件下，自然選擇發(fā)揮作用時(shí)會(huì )固定包含優(yōu)勢基因的整個(gè)基因組，而淘汰不包含優(yōu)勢基因的整個(gè)基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態(tài)性和有效種群規模，強化其遺傳漂變的作用。該研究為寡營(yíng)養環(huán)境中優(yōu)勢類(lèi)群常見(jiàn)的基因縮減現象，在傳統的“寡營(yíng)養環(huán)境適應”觀(guān)點(diǎn)之外，提供了一種創(chuàng )新的觀(guān)點(diǎn)和理論。

“這個(gè)世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種它可能只是幸運地存活了下來(lái)而已。雖然大眾已經(jīng)普遍理解并篤信了‘自然選擇’的作用，但我們不能因此就忽視‘遺傳漂變’的作用。”張瑤表示，目前獲得的實(shí)驗結果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為理論并非真理，它始終處在動(dòng)態(tài)發(fā)展的過(guò)程中，需要不斷地驗證、修正，并在不斷修正中發(fā)展。

據了解，該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目的資助，研究團隊未來(lái)還將繼續堅持這141個(gè)細胞系的傳代工作，計劃圍繞全球變化領(lǐng)域拓展研究。(科技日報記者 符曉波 通訊員 曾文萃)

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關(guān)鍵詞： 原綠球藻 海洋環(huán)境 特征 海洋