成都生物所解析“飛蛙”樹(shù)棲適應性復雜性狀

“物競天擇，適者生存”，古往今來(lái)，這一自然法則一直不斷地被印證。達爾文提出的這一自然選擇學(xué)說(shuō)，是生物種群層次的進(jìn)化理論，自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。如果自然條件的變化是有方向的，那么經(jīng)過(guò)長(cháng)期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著(zhù)的變異，由此可能導致亞種或新種的形成。

動(dòng)物復雜性狀就是動(dòng)物長(cháng)期適應演化的結果。而對其形成機制的解析一直是一個(gè)科學(xué)難題，面臨難以追溯、難以預測、難以調控的困難局面。近日，在國際學(xué)術(shù)期刊《美國科學(xué)院院刊》新發(fā)表的一篇封面研究論文的成果中，中國科學(xué)院成都生物研究所(以下簡(jiǎn)稱(chēng)中科院成都生物所)李家堂研究團隊以云南西雙版納地區的“飛蛙”——黑蹼樹(shù)蛙為研究對象，解析了“飛蛙”樹(shù)棲適應性復雜性狀的遺傳基礎，闡明了與其攀爬和滑翔行為相關(guān)表型的遺傳基礎。

解析動(dòng)物復雜性狀有重大應用前景

為應對外部環(huán)境條件的變化，自然界物種采取了各種各樣的進(jìn)化策略以適應不同的棲息地，如高原、海洋、荒漠等棲息地。例如，兩棲動(dòng)物作為脊椎動(dòng)物的一個(gè)重要類(lèi)群，就完成了脊椎動(dòng)物從水生到陸生的過(guò)渡，使動(dòng)物有了向更多樣化發(fā)展的可能性。

動(dòng)物復雜性狀是動(dòng)物長(cháng)期適應演化的結果。如新研究中的樹(shù)蛙，就演化出一系列樹(shù)棲適應表型及行為特征以占據樹(shù)棲生態(tài)位。

那么，究竟什么是動(dòng)物復雜性狀?動(dòng)物的復雜性狀可以分為表型連續分布的經(jīng)典數量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準確度量的動(dòng)物各類(lèi)行為和心理等，舉例來(lái)說(shuō)，“經(jīng)典數量性狀包括身高、壽命、體重等;表型間斷分布的性狀主要指人類(lèi)復雜疾病和動(dòng)植物復雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質(zhì)疏松、植物抗病性狀等。”李家堂研究團隊成員、論文第一作者吳威說(shuō)。

吳威解釋?zhuān)械谋硇烷g斷分布的性狀存在潛在的連續性分布，但在表現型上呈現間斷分布特征;有的性狀除了受到多種遺傳因素影響外，還受到環(huán)境等非遺傳因素的干擾，其機制相當復雜。“比如植物復雜的抗性性狀可能受到光照、水分、或者濕度等環(huán)境條件的影響;人類(lèi)的一些復雜疾病也可能受到其生存環(huán)境、個(gè)人不良習慣、性格和心情等非遺傳因素的影響。”

學(xué)界普遍認為，動(dòng)物復雜性狀是動(dòng)物長(cháng)期適應進(jìn)化的結果，是動(dòng)物多樣性存在的主要基礎。因此，系統解析動(dòng)物的復雜性狀不僅是一項揭示大自然本質(zhì)規律的基礎性前沿科學(xué)工作，也有重大的應用前景。

蹼足是支持樹(shù)蛙滑翔行為的關(guān)鍵性狀

在白堊紀末期大規模物種滅絕事件后，無(wú)尾目多個(gè)科的物種獨立演化出了攀爬和滑翔的相關(guān)表型，并成功拓殖樹(shù)棲生態(tài)位，黑蹼樹(shù)蛙就是其中的代表性物種。黑蹼樹(shù)蛙隸屬于樹(shù)蛙科，常年生活在熱帶雨林樹(shù)冠層，是典型的樹(shù)棲蛙類(lèi)，其最高棲息高度達57米，為目前樹(shù)棲蛙類(lèi)停留高度的最高紀錄。黑蹼樹(shù)蛙具備強大的滑翔能力，縱身一躍，張開(kāi)的蹼足就像迎風(fēng)打開(kāi)的滑翔傘，能夠助力其“飛”越十余米遠并平穩降落，因此這種樹(shù)蛙也獲得了“飛蛙”的美名。

中科院成都生物所李家堂研究團隊等科研人員猜測，滑翔這一行為與黑蹼樹(shù)蛙的蹼足有關(guān)。根據蹼占指/趾間區域的比例，可將蛙的蹼劃分為無(wú)蹼、半蹼、全蹼和滿(mǎn)蹼等類(lèi)型，黑蹼樹(shù)蛙的蹼屬于滿(mǎn)蹼。

為證實(shí)蹼與滑翔的關(guān)系，研究人員以滿(mǎn)蹼的黑蹼樹(shù)蛙和無(wú)蹼的寶興樹(shù)蛙為研究對象，開(kāi)展滑翔行為學(xué)實(shí)驗。

“我們分別設置了1米、1.5米和2米的跳臺，讓兩種樹(shù)蛙從跳臺落下并記錄運動(dòng)軌跡。結果發(fā)現，黑蹼樹(shù)蛙降落時(shí)會(huì )盡力撐開(kāi)四肢和蹼足，軌跡形成一定弧度，且四肢與水平面的夾角明顯更小。”吳威說(shuō)，這一實(shí)驗確認了樹(shù)蛙的蹼在滑翔過(guò)程中起到重要作用，是支撐滑翔行為的關(guān)鍵性狀。

作為一種復雜性狀，蹼足的形成并非由單一基因所控制，而是由多基因之間復雜的調控機制形成。為解析這一調控機制，研究團隊又提取了黑蹼樹(shù)蛙和寶興樹(shù)蛙蹼足各個(gè)生長(cháng)期的RNA，結合這兩種樹(shù)蛙四肢發(fā)育過(guò)程的表型和轉錄組數據，并通過(guò)比較基因組學(xué)和時(shí)序基因共表達網(wǎng)絡(luò )分析，發(fā)現Wnt信號通路相關(guān)基因參與了蹼的生長(cháng)和發(fā)育，對樹(shù)蛙滑翔相關(guān)性狀的形成起到了關(guān)鍵作用。

“以樹(shù)蛙為模本，對動(dòng)物滑翔這種復雜性狀的解析，對人們開(kāi)展動(dòng)物特殊功能的仿生研究以及人類(lèi)相關(guān)疾病的防治具有重要意義。”吳威認為，黑蹼樹(shù)蛙為揭開(kāi)兩棲動(dòng)物樹(shù)棲適應之謎提供了良好的動(dòng)物模型。

不是所有樹(shù)棲蛙類(lèi)都能滑翔

樹(shù)蛙滑翔復雜性狀的形成是逐漸演變而來(lái)的還是存在關(guān)鍵節點(diǎn)?

在物種水平，新物種的形成是逐漸演變而來(lái)還是突然出現的可以被認為是進(jìn)化漸變論與間斷平衡論的爭鳴。前者認為，變異是普遍存在的，變異的原因和形式是多樣的，生物在長(cháng)期演化過(guò)程中經(jīng)歷自然選擇，其微小的變異逐漸積累為顯著(zhù)的變異，因此祖先種和現生種之間應該存在一系列連續的、界線(xiàn)不明顯的中間類(lèi)型，化石記錄的不完善可能是中間類(lèi)型缺失的原因。而后者認為，物種可保持長(cháng)期的穩態(tài)，但能在成種作用下跳躍式加速，實(shí)現在較短時(shí)間內快速演化為新種。

對樹(shù)棲蛙類(lèi)而言，幾乎所有現生樹(shù)棲蛙類(lèi)均起源于白堊紀末期物種大規模滅絕事件之后，科學(xué)家推測，物種滅絕事件可能清空了當時(shí)的生態(tài)空間，而森林生態(tài)系統的恢復為樹(shù)棲蛙類(lèi)的出現創(chuàng )造了機會(huì )。這可能是蛙類(lèi)拓殖樹(shù)棲生態(tài)位的關(guān)鍵節點(diǎn)。但是需要注意的是，并不是所有樹(shù)棲蛙類(lèi)均會(huì )滑翔，只有演化出支持滑翔行為的相應表型，如滿(mǎn)蹼、皮膚褶以及特殊的身體形態(tài)等特征的部分類(lèi)群才具備滑翔能力。因此，蛙類(lèi)拓殖樹(shù)棲生態(tài)位的節點(diǎn)不適合直接用于表示其滑翔行為的起源。

“蹼是支持樹(shù)蛙滑翔行為的關(guān)鍵性狀，最先被用于游泳，尤其是后肢的蹼，而后在樹(shù)蛙中被用于滑翔，這屬于性狀的功能創(chuàng )新。”研究團隊成員推測，從滑翔相關(guān)表型的形態(tài)演化來(lái)看，樹(shù)蛙滑翔復雜性狀的形成可能是逐漸演變的。

蹼可能對樹(shù)蛙垂直生態(tài)位的分化起到重要作用。比如具有滿(mǎn)蹼且能滑翔的黑蹼樹(shù)蛙通常棲息在樹(shù)冠層，不具滑翔能力且為弱蹼的寶興樹(shù)蛙則棲息在高原草甸或沼澤中，而一些具有半蹼的樹(shù)蛙則傾向于棲息在灌木叢。“這可能是逐漸演化的一種體現，但其具體演化模式及驅動(dòng)因素還需要未來(lái)深入探究。此外，需要注意的是，并不是具有發(fā)達蹼的樹(shù)蛙都可以滑翔，比如白頜大樹(shù)蛙具有發(fā)達的蹼足，但其身形巨大，不具備滑翔能力。”吳威說(shuō)，團隊將不斷進(jìn)行研究，持續探索相關(guān)復雜性狀的演化機制。

“蛙類(lèi)滑翔行為是多次獨立演化的趨同事件，不同物種間演化路徑是否相同需要未來(lái)持續的探索。這涉及到一系列復雜的科學(xué)問(wèn)題，如趨同表型是否有相同的分子機制，其演化路徑是殊途同歸還是單一路徑?進(jìn)化是否可重復等等?這需要我們不斷去追問(wèn)。”在吳威看來(lái)，能不能從動(dòng)物復雜性狀的解析中獲取一些信號，為人類(lèi)疾病的防治提供啟示，這也是未來(lái)要繼續探索的。(羅洪焱  陳 科)

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關(guān)鍵詞： 成都生物 樹(shù)棲適應性 遺傳基礎 動(dòng)物復雜性狀