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研究人員完成水生草本植物芡實(shí)古三倍化的“兩步法”演化

睡蓮科植物芡實(shí)有著(zhù)巨大的葉片,可在短時(shí)間內生長(cháng)出直徑達2米的巨大浮水葉片,迅速占據大面積的水面。

近日,揚州大學(xué)園藝與植物保護學(xué)院水生蔬菜團隊和中國農業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所生物信息團隊合作在《植物雜志》(The Plant Journal)發(fā)表了最新研究論文。該研究完成了芡實(shí)的基因組分析,解析了其古三倍化的“兩步法”演化歷史;進(jìn)一步分析比較了芡實(shí)葉片發(fā)育的細胞學(xué)結構和轉錄組特征,揭示了芡實(shí)巨大葉片快速擴張占領(lǐng)水面空間的適應性進(jìn)化機制。

論文通訊作者、揚州大學(xué)教授李良俊告訴《中國科學(xué)報》,適應性進(jìn)化形成了不同生境下的生物多樣性。水生植物適應水環(huán)境,進(jìn)化出多種不同的特殊形態(tài)的葉片。芡實(shí)植株葉片快速擴張是其對水環(huán)境的適應性進(jìn)化而形成的復雜性狀。

據悉,芡實(shí)(Euryale ferox)是一年生大型水生草本植物,又名雞頭米、雞嘴蓮,屬于被子植物進(jìn)化樹(shù)基部的睡蓮科芡實(shí)屬。芡實(shí)原產(chǎn)于東亞,分布于中國南北各地的湖泊和池塘。其種仁芡米中含有豐富的類(lèi)黃酮、蛋白質(zhì)以及多種維生素,具有去濕益腎,降血糖,調節血脂等作用,是我國一種重要的特色保健蔬菜,也是我國許多中藥的重要原料。

論文第一作者、揚州大學(xué)青年教師吳鵬介紹,該研究完成了芡實(shí)基因組的高質(zhì)量組裝,詳細解析了芡實(shí)屬植物特有的全基因組三倍化演化過(guò)程。

首先,該研究推導了芡實(shí)屬植物基因組三倍化前的二倍體祖先,該祖先具有12條染色體。與近緣物種睡蓮和王蓮的分化關(guān)系分析重建了芡實(shí)的三套亞基因組(Sub1,Sub2,Sub3),并發(fā)現芡實(shí)古三倍化后沒(méi)有形成亞基因組優(yōu)勢現象。

通過(guò)比較亞基因組的堿基突變速率和大片段丟失數量,該研究揭示了芡實(shí)古三倍化的“兩步法”演化模式:第一步,Sub2與Sub3先合并和演化;第二步,Sub1加入和二倍化重排,最終形成了古異源六倍體的芡實(shí)基因組。

研究還發(fā)現,王蓮和芡實(shí)的Sub2具有更近的進(jìn)化關(guān)系,推測王蓮和Sub2的分化略早于Sub2和Sub3的合并演化。

該研究進(jìn)一步系統比較了芡實(shí)早期葉片和成年葉片發(fā)育過(guò)程的形態(tài)及細胞學(xué)特征。結果發(fā)現,成年葉片快速擴張的基礎是其在出水前已完成大量細胞增殖,形成了加厚皺縮、呈球狀緊抱的葉片;球葉細胞在出水后迅速擴大,快速展開(kāi)形成平鋪水面的巨大葉片。

基因組進(jìn)化分析發(fā)現,細胞分裂和擴張相關(guān)的GRF基因家族在古三倍化后完全保留,且在水下球形葉中高度表達,在調控芡實(shí)水下球形葉細胞快速分裂中發(fā)揮重要作用。

芡實(shí)在水下完成球葉的發(fā)育需要消耗大量能量,葉片“源庫轉換”是支持芡實(shí)葉片特殊發(fā)育模式的關(guān)鍵之處。研究發(fā)現能量轉運相關(guān)的SWEET基因家族發(fā)生了顯著(zhù)擴增和功能分化,形成了兩類(lèi)主要基因,是調控芡實(shí)光合產(chǎn)物轉運的關(guān)鍵基因。其中SWEET家族基因在葉片出水后高表達,并負責能量在“源”中的裝載運輸;另一類(lèi)基因在水下球形葉高表達,負責能量在“庫”中的卸載利用。

該研究揭示了基因組古三倍化在水生植物適應性進(jìn)化和復雜性狀形成中的重要作用,研究結果將促進(jìn)睡蓮科植物的進(jìn)化生物學(xué)研究和芡實(shí)重要農藝性狀的進(jìn)一步解析。

吳鵬、中國農業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所博士生張令奎和張亢博士、蘇州市農業(yè)科學(xué)院尹渝來(lái)高級農藝師為該論文的共同第一作者;李良俊、中國農業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所研究員程鋒、揚州大學(xué)教授陳學(xué)好為共同通訊作者。研究獲得了國家自然科學(xué)基金青年基金、國家特色蔬菜產(chǎn)業(yè)體系、中國農業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng )新工程、中國博士后特別資助、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃等項目的資助。(作者:李晨)

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關(guān)鍵詞: 水生草本植物 芡實(shí)古三倍化 兩步法演化歷史 演化歷史

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